ستون‌های عملکردی قشر مخ

مقدمه

مغز انسان از دو نیم‌کره ساخته شده است. این دو نیم‌کره در قسمت‌هایی به یکدیگر متصل‌اند. قشر مخ را سه شیار اصلی به چهار بخش یا لوب تقسیم می‌کنند: پیشانی، آهیانه، گیجگاهی و پس‌سری. در زیر قشر مخ مادة سفید وجود دارد. درون این مادة سفید توده‌های مهم ماده خاکستری، مانند تالاموس، هیپوتالاموس، اجسام مخطط(هستة دم‌دار و هستة عدسی شکل) وجود دارند که همراه هسته‌های آمیگدالویید، عقده‌ها یا هسته‌های قاعده‌ای را شکل می‌دهند. دو نیم‌کرة مغز را رشته‌های عصبی به نام رابط‌های مغزی، مانند جسم پینه‌ای و مثلث مغزی به یکدیگر مرتبط می‌کنند. برخی از نواحی قشر مغز، اعمال اختصاصی معینی دارند. این نواحی با واژه‌های شیار و شکنج و یا اعداد برودمن¹ معرفی می‌شوند [1].

نورون‌های قشری از نظر اندازه، شکل جسم سلولی، طول، الگوی انشعابات و جهت یابی زواید نورونی با هم فرق دارند. فراوان‌ترین نوع نورون‌های قشری، سلول‌های هرمی² هستند. سایر نورون‌های واقع در کورتکس را غیرهرمی ‌می‌نامند. نورون‌های ستاره‌ای یا دانه‌ای که نسبتاً کوچک و چندقطبی هستند، حدود یک سوم جمعیت نورونی قشر مخ را تشکیل می‌دهند. قشر مخ را براساس روش‌های رنگ‌آمیزی اختصاصی، به شش لایه تقسیم می‌کنند: لایة مولکولی، لایة دانه‌دار بیرونی، لایة سلول‌های هرمی، لایة دانه‌دار درونی، لایة گانگلیونی و لایة چند شکلی[1].

دستگاه حرکتی قطعه‌ای، نمونه‌ای از چگونگی عملکرد گروه‌های نورونی کوچک است

سازمان بندی مدولار دستگاه عصبی

برودال³ در کتاب معتبرش⁴ سه اصل مهم را دربارة ساختار دستگاه عصبی بیان می‌کند:

1. در سازمان‌بندی تشریحی دستگاه عصبی مرکزی، نظم و ترتیب فوق‌العاده دقیقی وجود دارد.

2. پیشرفت و توسعه در بررسی چگونگی عملکرد دستگاه عصبی، مستلزم بررسی ساختار دقیق این دستگاه است.

3. دستگاه عصبی مشتمل بر گروه کثیری از واحدهای کوچک‌تر است که هر یک از آن‌ها دارای سازمان‌بندی درونی ظریف و اختصاصی هستند. این واحدها، توسط روابط اختصاصی با یکدیگر مرتبط‌اند. بنابراین، به تعداد واحدهای ساختاری، واحدهای اختصاصی عملکردی وجود دارد [2].

سازمان‌بندی مدولار دستگاه عصبی از اصول مورد توافق در مغز مهر‌ه‌داران و بی‌مهرگان است. به‌عنوان نمونه، می‌توان سازمان‌بندی ستونی نئوکورتکس را نام برد. مناطق مختلف نئوکورتکس از واحدهای ساختاری کوچک‌تری ساخته شده‌اند: مدارهای عصبی موضعی که در مناطق مختلف مغز تکرار می‌شوند[3]. در هر قطعه از نخاع، دستگاه حرکتی قطعه‌ای وجود دارد. این دستگاه نیز مثال خوبی از طرح مدولار در دستگاه عصبی است. دستگاه حرکتی قطعه‌ای، نمونه‌ای از چگونگی عملکرد گروه‌های نورونی کوچک است. قشر مخچه نیز، از لحاظ نظم، ترتیب و سازمان‌بندی، بی‌نظیر و فوق‌العاده‌ای دارد و دارای ساختاری منظم از اجزای نورونی تکرار شونده (مدول‌ها)ست. بنابراین، اعمال نورونی که به وسیلة مدول‌های قشری مخچه اجرا می‌شوند، همگی مشابه یکدیگرند و همة آن‌ها، به جز یک مورد، عمل مهاری دارند. واحدهای کوچک نورونی دستگاه عصبی را مدول⁵ می‌نامند [2].

نئوکورتکس انسان، لایه‌ای نازک و وسیع به مساحت تقریبی 2600 سانتی‌متر مربع و ضخامت 3 الی 4 میلی‌متر است.

سازمان‌بندی مدولار قشر مغز

قشر مغز از نظر کالبدشناختی و عملکردی دو ویژگی مهم دارد:

• از نظر عملکردی بهتر است آن را ستون‌های عملکردی کورتکس بدانیم، تا ساختار تیغه‌ای،
• شباهت بین مناطق مختلف قشر مخ، بر حسب اجتماع کل نورونی در واحد حجم کورتکس و بر حسب نسبت نورون‌های هرمی ‌و ستاره‌ای، به مراتب از تفاوت در ساختار تیغه‌ای شاخص‌تر است [2].

قشر مخ مسئول کنترل حرکات ارادی و درک آگاهانة اطلاعات حسی، حافظه، یادگیری و تکلم است [2]. نئوکورتکس انسان، لایه‌ای نازک و وسیع به مساحت تقریبی 2600 سانتی متر مربع و ضخامت 3 الی 4 میلی متر است. این لایه بیش از 28 میلیارد نورون و تقریباً به همان تعداد سلول گلیالی دارد. کورتکس به‌صورت افقی به شش لایه تقسیم بندی می‌شود و به‌صورت عمودی نیز به گروه‌های سلولی که ارتباطات سیناپسی بین لایه‌ها با یکدیگر دارند[3]. به نظر می‌رسد واحد عملی سازمان بندی قشر مخ، ستون های سلولی6 هستند، که نسبت به سطح قشر مخ با زاویة قائمه قرار می‌گیرند. این سازمان‌بندی در مناطق اصلی حسی و حرکتی قشر مخ به خوبی مشاهده می‌شود[2].

اساس ساختاری نئوکورتکس بالغ را ستون‌های کوچک تشکیل می‌دهند؛ زنجیره‌ای از نورون‌ها که به‌صورت عمودی در لایه‌های دوم تا چهارم قشر مخ گسترش یافته‌اند.

رافائل لورنت⁷ در اواسط قرن بیستم برای اولین‌بار اصطلاح واحد قشری عملکردی ابتدائی⁸ را به کار برد. براساس آن، قشر مخ از ستون‌های کوچک عمودی که شامل زنجیره‌ای از نورون‌هاست، ساخته شده است. براساس این پندار اولیه، دانشمندان متعددی⁹ در اواسط قرن بیستم فرضیة سازمان‌دهی ستونی قشر مخ¹⁰ را ارائه کردند. امروزه، این فرضیه مورد قبول اکثریت دانشمندان است و به خوبی پردازش قشری اطلاعات را تبیین می‌کند. اصطلاح ستون¹¹ نیز به ستون کوچک¹² و ستون بزرگ¹³ تقسیم می‌شود، که به ترتیب قطری در حدود کمتر از 50 میکرون و بین 200-500 میکرون دارند [5 و 7]. با وجود اینکه احتمال می‌رود ستون‌های قشری مدول‌های پردازش‌کنندة اصلی نئوکورتکس باشند؛ ولی سازمان‌دهی ستونی قشر مخ براساس شواهد بافت‌شناسی استاندارد حمایت نمی‌شود[7].

سازمان‌بندی ستونی قشر مخ، اولین‌بار توسط مونت کاسل¹⁴ در قشر حسی- پیکری تشخیص داده شد و به سرعت توسط هابل¹⁵ و ویسل¹⁶ در قشر بینایی نیز تأیید شد [2]. مونت کاسل در سال 1957 با بررسی کورتکس حسی پیکری گربه فرضیه‌ای ارائه کرد: «واحدهای اولیة سازمان‌دهی قشر حسی، از گروه‌های سلولی عمودی که به لایه‌های عمقی گسترش می‌یابند، ساخته شده‌اند». مونت کاسل این واحدها را ستون نامید.

تعداد نورون‌های متصل به هم در ضخامت نئوکورتکس در بخش‌های مختلف و در گونه‌های مختلف به‌طور قابل ملاحظه‌ای مشابه است.

او اظهار داشت که هر ستون حداکثر تا 500 میکرون قطر دارد و ستون‌ها با آرایش موزاییکی سازمان یافته‌اند. این بلوک‌های بافتی شامل نورون‌هایی‌اند که خواص فیزیولوژیک یکسان دارند [7].

مونت کاسل اظهار داشت که ستون‌های عمودی قشر مخ از همة لایه‌های قشری تا مادة سفید کشیده شده‌اند. همة نورون‌های داخل یک ستون از یک ناحیة پوست پیام دریافت می‌کنند و به نوع خاصی از گیرنده‌ها پاسخ می‌دهند. اگرچه، میدان‌های گیرندة نورون‌های تشکیل دهندة یک ستون دقیقاً قابل انطباق نیستند، ولی همة آن‌ها یک مرکز مشترک دارند که اغلب در لایه چهار قرار می‌گیرد. بنابراین، هر ستون ساختاری آناتومیک است که خصوصیات محل و مودالیته را حفظ می‌کند. نورون‌های هر ستون یک مدول عملکردی ابتدائی را در کورتکس شکل می‌دهند[7و2].

سـازمان‌بندی ستونی، با استفاده از میکروالکترودهایی که از نورون‌های منفرد و یا تعدادی از نورون‌های مجاور یکدیگر علایم ثبت می‌کنند و با انجام ثبت طولانی علایم از نقاط مختلف قشر مغز، آشکار شد. در  قشر حسی پیکری، هر ستون عمودی مشتمل بر نورون‌هایی است که به محرک حسی خاصی پاسخ می‌دهند. بعضی از ستون‌ها با حرکات موهای سطح پوست فعال می‌شوند و برخی دیگر با فشار ملایم بر پوست و یا حرکات مفاصل [2].

بنابراین، اساس ساختاری نئوکورتکس بالغ را ستون‌های کوچک تشکیل می‌دهند؛ زنجیره‌ای از نورون‌ها که به‌صورت عمودی در لایه‌های دوم تا چهارم قشر مخ گسترش یافته‌اند Mountcastle-1978)).

در پریمات‌ها، هر ستون کوچک دارای تقریبا 80 تا 100 نورون است؛ ولی در کورتکس مخطط، تعداد نورون‌ها بیش از دو و نیم برابر است. هر ستون کوچک، دارای همة انواع نورون‌های قشری است که با آرایش عمودی به یکدیگر متصل شده‌اند. هر ستون کوچک در نتیجة تقسیم گروه کوچکی از سلول‌ها (پلی‌کلون) در نورواپیتلیوم ایجاد می‌شوند [3].

ستون‌های قشری، را گاهی مدول¹⁷ نیز می‌نامند. این ستون‌ها در نتیجة اتصال تعدادی ستون کوچک به‌وسیلة اتصالات افقی کوتاه تشکیل می‌شوند. نورون‌های هر ستون دارای خواص مشترک استاتیک و دینامیک فیزیولوژیک‌اند. هر ستون قشری، یک واحد بزرگ پردازش کنندة پیچیده است که تعداد زیادی مسیرهای ورودی و خروجی را با زنجیره‌های پردازش‌کنندة داخلی متصل می‌کند[3]. نورون‌های یک ستون خاص خصوصیات پاسخ‌دهی خیلی مشابه دارند. شاید به این علت که مجموعة نورون‌های هر ستون یک شبکه پردازش محلی را شکل می‌دهند [7].

امروزه، این نظریه پذیرفته شده است که ستون‌های قشری وسیله پردازش‌کنندة اطلاعات ورودی ـ خروجی است. هر ستون قشری، علاوه بر اطلاعات ورودی از تالاموس، از ستون‌های قشری دیگر (از مناطق متفاوت قشر مغز همان طرف و نیز از کورتکس طرف مقابل) نیز اطلاعات ورودی دریافت می‌دارد. محل ختم این اطلاعات ورودی مرکزرو، لایه‌های قشری متفاوت است. اکسون نورون‌های هرمی، اطلاعات خروجی ستون‌های قشری را حمل می‌کنند. علاوه بر انشعاباتی که به سایر ستون‌های قشری صورت می‌گیرد، بخش عمده اطلاعات خروجی به ساختار‌های غیر قشری، به‌ویژه تالاموس، عقده‌های قاعده‌ای، تشکیلات مشبک هسته‌های حسی و حرکتی ساقه مغز و نخاع ارسال می‌شود [2].

سازمان‌دهی ستونی قشر مخ نتیجة مستقیم مداربندی قشری است. الگوی ارتباطات داخلی قشر مخ به‌صورت عمودی جهت‌گیری شده است (عمود بر سطح قشر مخ). آوران‌های تالاموسی کورتکس اغلب به سلول‌های ستاره‌ای لایة چهار ختم می‌شوند. اکسون‌های ستاره‌ای به‌صورت عمودی به سطح قشر مخ ارسال می‌شوند. دندریت‌های رأسی و اکسون‌های نورون‌های هرمی ‌نیز به همین شکل به‌صورت عمودی و موازی با اکسون‌های سلول ستاره‌ای ارسال می‌شوند. بنابراین، ورودی‌های تالاموکورتیکال به یک ستون عمودی باریک سلول‌های هرمی‌که دندریت رأسی آن به‌وسیلة اکسون‌های سلول ستاره‌ای مرتبط‌اند، ارسال می‌شوند. بنابراین، می‌توان نتیجه گرفت که اطلاعات در یک الگوی ستونی در ضخامت قشر به بالا و پایین ارسال می‌شود [8].

تعداد نورون‌های متصل به هم در ضخامت نئوکورتکس در بخش‌های مختلف و در گونه‌های مختلف به‌طور قابل ملاحظه‌ای مشابه است. بنابراین، با وجود اینکه ضخامت یا سازماندهی ستون‌های قشری در مغز انسان و موش تفاوت عمده‌ای ندارند، ولی تعداد کلی ستون‌های قشری آن‌ها متفاوت است. گسترش زیاد مساحت سطح قشر مخ انسان باعث افزایش تعداد ستون‌ها و افزایش قدرت محاسباتی آن می‌شود [8].

همة نورون‌های یک ستون فقط به مودالیته خاصی مانند لمس، فشار، دما یا درد پاسخ می‌دهند. بنابراین، عجیب نیست که مودالیته‌های حسی پیکری مختلف به‌وسیلة مسیرهای عصبی جداگانه‌ای ارسال می‌شوند. گیرنده‌های حسی و نورون‌های حسی اولیه به یک ساب مودالیته مانند فشار یا لرزش واکنش می‌دهند. اگرچه هر یک از چهار ناحیة قشری پیکری اولیه (2 ;1 b;3 a;3) از همة مناطق سطح بدن اطلاعات حسی دریافت می‌کنند، ولی در هر ناحیه فقط یک مودالیته غالب است. ناحیة b3 پیام‌های حسی را از گیرنده‌های مکانیکی پوست دریافت می‌کند. ورودی‌های مجزای پوست به دو سری از ستون‌ها ارسال می‌شوند: گروهی برای رسپتورهای سازشی سریع و سازش آهسته [8].

قشر مخ از ستون‌های کوچک عمودی که شامل زنجیره‌ای از نورون‌هاست، ساخته شده است

هر لایة سلولی با بخش‌های مختلف مغز ارتباط دارد: لایة چهار پیام‌های ورودی از تالاموس دریافت می‌کند، لایة شش به تالاموس پیام می‌فرستد. لایه‌های دو و سه به مناطق دیگر قشری پیام می‌فرستند و لایة پنج به مناطق زیر قشر پیام می‌فرستد. در نتیجه، اطلاعات مربوط به محل محرک و مودالیته آن در هر ستون پردازش و به مناطق مختلف مغز ارسال می‌شود. ستون‌های قشری به‌صورت توپوگرافیک آرایش یافته‌اند و نمایش دقیقی از سطح خارجی بدن را بر سطح کورتکس یا (همونوکلئوس) به نمایش می‌گذارند [7].

پنج نکتة مهم درباره ستون‌های قشری

اصطلاح «ستون» مانند اصطلاح «ژن» تصوری زبانی و ادراکی است. پاسخ به این سؤال که «ستون چیست»؟ واقعاً آسان نیست. ستون‌ها¹⁸، ساختارهای آناتومیکی کاملاً مشخصی نیستند و اصطلاح ستون مبهم است. اصطلاح ستون علاوه بر ستون‌های کوچک به ستون‌های بزرگ نیز اطلاق می‌شود. ستون برای گروه‌های عملکردی یا ساختاری نورونی قشری به‌کار می‌رود [7].

فرضیة ستونی اغلب به این شکل بیان می‌شود: «واحد اساسی سازمان‌دهندة قشری که از مجموعة  نورون‌های متصل به هم که خواص مشترکی دارند و به‌صورت عمودی گسترش یافته اند». بنابراین، خصوصیات کلیدی هر ستون عبارت‌اند از: مجموعة نورون‌های متصل به هم؛ با ورودی‌های مشترک؛ خروجی مشترک؛ توانایی پاسخ مشترک و فعالیت متابولیک مشخص، مثلاً مناطق با سطح سیتوکروم اکسیداز بالا. البته اثبات این خصوصیات ساده نیست. ولی آزمایش‌های بسیاری سازماندهی عمودی ستون‌ها را ثابت می‌کنند [7].

ستون‌های غالب بینایی از جمله مثال‌های شاخص سازماندهی ستونی قشر مخ‌اند. تحریک چشم پریمات‌ها باعث فعالیتی مشخص در قشر حسی اولیه می‌شود که به‌صورت آشکار به‌طور افقی نیز گسترش می‌یابد. در مناطق قشری ارتباطی، آشکارسازی فعالیت ستون‌ها و شناسایی آن‌ها مشکل است و براساس ویژگی‌های الکتروفیزیولوژیک است [7].

نکتة اول: ستون‌ها، ساختارهای مشخص و واضحی نیستند.

نکتة دوم: هر ستون تقریباً به وسیلة ستون‌های مجاورش مشخص می‌شود. ستون‌های بزرگ در نتیجة به‌هم‌پیوستن¹⁹ چندین نوع حاصل می‌آیند که به عنوان پردازش موازی محسوب می‌شود.

نکتة سوم: هر یک از ستون‌های منفرد، درون شبکه‌های پراکنده قرار گرفته‌اند.

نکتة چهارم: همه مناطق قشری، به طور حتمی، ساختار ستونی ندارد. مانند قشر بویایی و مناطق لیمبیک

نکتة پنجم: ستون‌ها، به عنوان مدول، در بیرون از قشر مغز نیز وجود دارند.

فرضیة ستونی اغلب به این شکل بیان می‌شود: واحد اساسی سازمان‌دهندة قشری که از مجموعة  نورون‌های متصل به هم که خواص مشترکی دارند و به‌صورت عمودی گسترش یافته‌اند

قشر بینایی (قشر بینایی اولیه، ناحیة مخطط، ناحیة 17 برودمن)

قشر بینایی اولیه به مدول‌های عملکردی سازماندهی شده است: نورون‌های قشر بینایی سازماندهی ستونی (شبیه قشرحسی پیکری) دارد و دسته‌های ستون‌ها به عنوان مدول‌های عملکردی نامیده می‌شوند. هر مدول اطلاعات بینایی ناحیة خاصی از میدان بینایی را پردازش می‌کند [2].

براساس تجربیات هابل و ویسل قشر بینایی اولیه (منطقه17 برودمن) مانند همة مناطق قشری حسی اولیه، به سبک توپوگرافیک (مکان‌نگاری شبکیه) نظم و ترتیب یافته است و محتوی نقشه‌ای از میدان‌های بینایی است. در جانورانی که چشم‌های آن‌ها رو به سمت جلو قرار دارد، قشر هر طرف، نقشة نیمة بینایی طرف مقابل را ترسیم می‌کند. هابل و ویسل دریافتند که سلول‌های قشر بینایی به جای داشتن میدان‌های گیرنده دایره‌ای، معمولاً دارای میدان‌های گیرنده خطی‌اند و مؤثرترین نوع محرک برای آن‌ها محرک‌های میله‌ای، خطی و یا بعضی از انواع لبه است [2].

هابل و ویسل سلول‌های قشر بینایی را به دو گروه عمده تقسیم کردند: سلول‌های ساده و سلول‌های پیچیده. سلول‌های ساده دارای میدان‌های گیرنده‌ای هستند که در آن‌ها مناطق تحریک کننده و مهارکنندة دارای حدود مشخص و واضح است. این مناطق به طریقه خطی نظم و ترتیب یافته‌اند. به‌منظور ظهور پاسخ در این سلول‌ها تحریک مناسب و کافی نه تنها باید در بخش خاصی از میدان بینایی قرار گیرد، بلکه باید به صورت میله یا شکاف نورانی و دارای جهت صحیحی باشد. تحریک سلول‌های پیچیده نیز مستلزم جهت خاص مرز تاریکی- روشنایی است. این سلول‌ها به تابش منتشر به‌طور ضعیفی پاسخ می‌دهند. علاوه بر این، سلول‌های پیچیده به میزان کمتری وابسته به موقعیت محرک در میدان بینایی هستند و میدان‌های گیرنده آن‌ها فاقد مناطق تحریک‌کننده و مهارکنندة آشکار است. از این رو سلول‌های پیچیده جهت‌ها را بدون ارتباط با موقعیت‌ها استخراج می‌کنند [2] سلول‌های ساده و پیچیده، آشکارساز‌های خاص²⁰ نامیده شده‌اند، زیرا به بعضی از ویژگی‌های خاص محرک پاسخ داده و آن‌ها را تجزیه و تحلیل می‌کنند. آشکارساز‌های خاص در سایر نواحی قشری برای دیگر حواس نیز یافت می‌شوند [4].

هابل و ویسل با استفاده از میکروالکترودهایی سازمان‌بندی دقیق و تغییر محور از یک ستون به ستون مجاور را نشان دادند. علاوه بر این تزریق 2-دزوکسی گلوکز (همتای گلوکز) که در صورت تزریق به مغز توسط سلول‌های فعال جذب می‌شود و بعد از برش‌گیری مغز توسط اشعة ایکس آشکار می‌شود. بنابراین، در صورت ارائة محرک‌های خطی آرایش منظم نوارهای فعال و غیرفعال سلولی در قشر بینایی ایجاد می‌شود. هابل و ویسل ثبت‌های میکروالکترودی سیستماتیک در سرتاسر قشر بینایی میمون بیهوش به عمل آوردند. در این ثبت‌های میکروالکترودی، محرک‌های بینایی (شکاف‌ها و میله‌های نوری جهت‌دار) در میدان بینایی هر دو چشم میمون قرار می‌گرفتند [2].

هر ستون 30-100 میکرون قطر و 2 میلی متر بلندی دارد و دارای سلول‌هایی در لایة c4 با میدان‌های گیرنده هم‌مرکزند. در بالا و پایین هر ستون سلول‌های ساده‌ای قرار دارند که میدان گیرندة آن‌ها موقعیت شبکیه‌ای یکسانی را تقریباً نشان می‌دهد و محورهای یکسانی در جهت‌گیری دارند. بنابراین، ستون‌های جهت‌دار نامیده می‌شوند. هر ستون جهت‌دار دارای سلول‌های پیچیده نیز هستند. هر سلول پیچیده ستون ارتباطات مستقیمی‌ از سلول‌های ساده ستون دریافت می‌کند. بنابراین، ستون‌های سیستم بینایی دارای ارتباطات بین سلولی موضعی هستند که سلول‌ها را قادر به ایجاد سطح انتزاعی جدیدی از اطلاعات بینایی می‌کند؛ مثلاً ستون‌ها سلول‌های قشری را قادر می‌کند که خصوصیات میدان گیرندة خطی از ورودی‌های سلول‌های هسته زانویی جانبی ایجاد کند و به نقاط کوچک نور پاسخ دهد. آن‌ها کشف کردند که قشر بینایی اولیه به سبک ستونی، نظم و ترتیب یافته و ستون‌های سلولی آن به دو دسته عمده تقسیم می‌شوند:

ستون‌هایی که نورون‌های آن‌ها به تحریکات بینایی میله‌ای شکل با جهت خاص (ستون‌های جهت‌دار²¹) پاسخ می‌دهند و ستون‌هایی که به اطلاعات ورودی از یک چشم خاص (ستون‌های غالب بینایی²²) پاسخ می‌دهند. به عبارت دیگر، ستون‌های جهت‌دار، محتوی سلول‌های ساده و پیچیده‌اند که برای تحریک جهت ویژه‌ای را بر جهت‌های دیگر ترجیح می‌دهند. ستون‌های غالب بینایی، محتوی نورون‌هایی هستند که تحریک از طریق یک چشم را بر تحریک از طریق چشم دیگر ترجیح می‌دهند. این دو دسته ستون، نسبت به یکدیگر، با زاویة قائمه قرار می‌گیرند.

هابل و ویسل پیشنهاد کرده‌اند که واحد عملی قشر بینایی، یک ستون بسیار بزرگ²³ است که محتوی تجمع کاملی از ستون‌های جهت-دار(برای 360 درجه) و یک سری از ستون‌های غالب بینایی است. به عبارت دیگر، هر دستة کامل از ستون‌ها را که یا به تمام جهت‌ها و یا به اطلاعات دریافتی از هر دو چشم (در محل خاصی از میدان بینایی) پاسخ می‌دهند را یک ستون بسیار بزرگ نامیدند. بنابراین، در این نواحی طرحی وجود دارد که به موجب آن اطلاعات ورودی تولید شده به‌وسیلة محرک‌های دارای جهت مشابه و محرک‌های دارای موقعیت مشابه در میدان‌های بینایی دو چشم می‌توانند به همراه یکدیگر برای پردازش در بخش کوچکی از قشر بینایی اولیه حمل شوند. ستون بسیار بزرگ خصوصیات یک بخش از میدان بینایی را نشان می‌دهد. این نتایج با این اصل همسوست که سیستم عصبی مشتمل بر واحدهای تکرارشونده‌ای است که هر یک به وضوح اعمال مشابهی را انجام می‌دهند. هابل و ویسل اصطلاح ستون بسیار بزرگ را برای مجموعه‌ای از ستون‌های مربوط به خطوط همة جهت‌یابی‌های یک ناحیه مشخص در فضا به‌کار می‌بردند. واحدهای ستونی به‌وسیلة اتصالات عرضی با یکدیگر ارتباط دارند [2].

ستون‌های عمودی قشر مخ از همة لایه‌های قشری تا مادة سفید کشیده شده‌اند به‌صورت حباب  سازمان‌دهی شده‌اند

ستون‌های جهت‌دار با جهت محرک ارتباط دارند. هر ستون جهت‌دار حدود یک میلی‌متر قطر دارد؛ اما جهت ترجیحی ستون‌های مجاور به یک روش سیستماتیک تغییر می‌کند؛ یعنی در عرض قشر مغز از ستونی به ستون دیگر، تغییرات پلکانی در جهت ترجیحی هر بار به میزان 5 تا 10 درجه وجود دارد. به این ترتیب می‌توان حدس زد که برای هر میدان گیرندة سلول عقده‌ای در میدان بینایی مجموعه‌ای از ستون‌ها در یک ناحیة کوچک از قشر مغز وجود دارد که نمودار کلیة جهت‌های ترجیحی ممکن به فواصل کوچک در سراسر 360 درجه هستند. مغز مجموعه‌ای از ستون‌های جهت‌دار را در ناحیه بزرگی از قشر بینایی با طرحی پیچیده؛ اما با فواصل یکنواخت نشان می‌دهد [4].

ویژگی دیگر قشر بینایی وجود ستون‌های غالب بینایی است. سلول‌های جسم زانویی، سلول‌های لایة 4 و سلول‌های ساده ایمپالس‌های ورودی را فقط از یک چشم دریافت می‌کنند و سلول‌های لایة 4 با سلول‌هایی که از چشم دیگر ورودی دریافت می‌دارند به‌طور یک در میان قرار گرفته اند [4].

در داخل ستون‌های جهت‌دار گروه‌های نورونی دیگری به‌صورت حباب²⁴ سازمان‌دهی شده‌اند. حباب‌ها جهت انتخابی ندارند. حباب‌ها شبیه میخ‌های چوبی در لایه‌های فوقانی و تحتانی قشر هستند و در ارتباط با ستون‌های غالب بینایی‌اند. حباب‌ها محتوی سلول‌های بدون قابلیت تشخیص جهت‌اند. حباب‌ها محتوی نورون‌هایی هستند که برای طول موج خاصی از نور قابلیت انتخاب‌کننده‌ای از خود نشان می‌دهند. حباب‌ها دارای سازمان‌بندی مرکز  محیط‌اند. در این سازمان‌بندی مرکز از خود ویژگی و خصوصیت رنگی متضاد نشان می‌دهد ( مثلاً قرمز مرکز/ سبز خارج مرکز). در حالی که محیط به همة طول موج‌های نور پاسخ می‌دهد. بنابراین، چنین به‌نظر می‌رسد که در داخل قشر بینایی اولیه (V1) پردازش سیگنال‌های بینایی ورودی مرتبط با جهت، فرم و حالت، بعضی از جنبه‌های مربوط به تشخیص طول موج نور، حرکت و جابه جایی محرک‌های بینایی و به همین ترتیب جایگاه و محل محرک‌ها در میدان بینایی صورت می‌گیرد. دلیل نتیجه‌گیری فوق وجود نورون‌هایی است که دارای قابلیت انتخاب کننده برای طول موج، جهت‌گیری و حرکت و جابه جایی در لایه‌های مختلف قشر بینایی هستند [2].

تغییر سیستماتیک محور جهت‌یابی از یک ستون به دیگری اغلب به‌وسیله حباب‌ها قطع می‌شود، حباب‌ها نواحی میخی شکل سلول‌های غالب در لایه‌های 2 و 3 از V1 سلول‌های حباب اغلب به محرک‌های رنگی مختلف واکنش می‌دهند و میدان گیرندة آن‌ها شبیه سلول‌های هسته زانویی جانبی جهت خاصی ندارند.

علاوه بر ستون‌های سلول‌های پاسخ‌دهنده به محور جهت‌یابی و حباب‌های مرتبط با پردازش رنگ نوع سومی ‌از دستگاه متناوب ستونی ورودی‌هایی جداگانه دو چشم را پردازش می‌کند. این ساختارها ستون‌های غالب بینایی نام دارند که دارای آرایش منظم سلولی هستند و پیام‌ها را از چشم راست یا چپ دریافت می‌کنند و در دید دوبینی مهم‌اند. ستون‌های غالب بینایی با تزریق آمینواسیدهای نشان‌دار به یک چشم قابل مشاهده‌اند. در بررسی اتورادیوگراف‌های عمودی مغز بخش‌هایی از لایة 4 که با چشم مورد نظر در ارتباط‌اند به شدت نشان‌دار شده‌اند و با بخش‌های چشم دیگر به‌صورت متناوب قرار دارند.

بنابراین، دستگاه‌های عمدة قشربینایی اولیه که به‌صورت عمودی قرار گرفته‌اند، عبارت‌اند از:

1. ستون‌های جهت‌دار یا جهت‌یابی که دارای نورون‌هایی است که به‌صورت انتخابی به میله‌های نور با محور خاص جهت‌یابی پاسخ می‌دهند.

2. حباب (قطعات میخ مانند در بالای لایه ـ نه لایة 4) که شامل سلول‌هایی است که بیشتر مربوط به تشخیص رنگ‌اند تا جهت‌یابی.

3.  ستون‌های غالب بینایی که ورودی‌هایی از یک چشم یا چشم دیگر دریافت می‌کنند.

این واحدهای ساختاری به‌صورت ستون بسیار بزرگ سازماندهی شده‌اند که مناطق کوچکی از میدان بینایی را نمایش می‌دهند. دستگاه‌های عمودی قشر بینایی به‌وسیله اتصالات افقی در یک لایه با یکدیگر ارتباط دارند. بنابراین، قشر بینایی دارای دو نوع ارتباط جالب است: الف ـ نوع عمودی که شامل ستون‌های عملکردی در لایه‌های قشری است و ب ـ نوع افقی که اتصال‌دهندة ستون‌های عملکردی با خواص یکسان است [2].

پی‌نوشت‌ها

1. Brodmanns

2. pyramidal cells

3. Brodal

4. NEUROLOGICAL ANATOMY IN RELATION TO CLINICAL MEDCINE

5. module

6. columns of cell

7. Rafael Lorente(1902-1990)

8. elementary cortical unit of operation

9. از جمله Mountcastle V; Hubel D; Wiesel T; Jones T & Rakik P

10. Columnar organization of neocortex

11. column

12. minicolumn

13. macrocolumn

14. Mountcastle

15. Hubel

16. Wiesel

17. module

18. barrel & patches نیز نامیده می‌شوند

19. interdigitation

20. feature detectors

21. orientation columns

22. ocular dominance columns

23. hypercolumn

24. Blobs

منابع

1. بیرسینگ، ایندر،  نوروآناتومی ‌انسانی، ترجمه پروین رستمی ‌و محسن هادی، انتشارات اطلاعات، 1381.

2. براون، ای جی، سلول‌های عصبی و سیستم‌های عصبی، ترجمه مرتضی بهنام رسولی، دانشگاه فردوسی مشهد، 1376 .

3. Mountcastle, V. B. (1997) The columnar organization of neocortex.  Brain. 120, 701-722

4. گانونگ، ویلیام اف؛ ترجمه فرخ شادان و فرشته معتمدی؛ انتشارات چهر؛ 2009 .

5. DeFelipe, j. et al. (2012 )The neocortical column. Frontiers in Neuroanatomy. 6, 1-2

6. Horton, J. C. & Adams, D. L.( 2005) The cortical columns:a structure without a function. Phil. Trans. R. soc. B 360, 837-862

7. Rockland, K. S., (2010) Five point on columns, frontiers in Neuroanatomy. 4, 6-13

8.  Kandel, E. R., Schwartz, J. H. & Jessell, T. M. Principles of Neural Science, fourth edition, Mc Graw Hill, 2000.

برای مطالعه بیشتر

9. Shepherd, G. M. The synaptic organization of the Brain,(548-558), Oxford university press. 2004.

10. Kiernan, J. A., The Human Nervous System(p224), wplters kluwer.2009

11. Bear, M. F.et al. NEUROSCIENCE,(P330-345, Williams & wilkins, 1996.

رضا مقدسی

معلم زیست‌شناسی، دانشجوی دکتری نوروفیزیولوژی دانشگاه شهید چمران