اثر قارچ های میکوریز بر زیست پالایی

چکیده

انسان با دخالت‌های غیرمتعارف خود، نظیر کاربرد مداوم سموم و کودهای غیر طبیعی، یا استفاده از ادوات و ابزارهای مصنوعی آسیب‌های شدیدی به سیستم‌های زراعی و محیط زیست تحمیل کرده است. افزایش فعالیت میکروبی در خاک و استفاده از روابط همزیستی بین باکتری‌های محرک رشد گیاه، میکوریز و گیاهان در شرایط آلایندگی ناشی از فلزات سنگین و پالایش اراضی آلوده یک راهکار مدیریتی سودمند و اقتصادی به‌شمار می‌آید. قارچ‌های میکوریز آربوسکولار، همزیست 80 درصد گیاهان، از جمله اغلب گیاهان زراعی و درختان میوه هستند. آن‌ها ضمن استقرار درون بافت ریشه و تولید آربوسکول درون سلول‌های پوست داخلی آن، شبکه ظریف ریشه‌های خارج ریشه‌ای نیز تولید می‌کنند. این قارچ‌ها با افزایش جذب آب و عناصر غذایی بر گیاهان، تغییر در مواد شیمیایی بافت‌های گیاهی، رقابت با بیماری‌زاها برای محل استقرار و مواد غذایی، تغییر در ساختار ریشه، کاستن از تنش‌های محیطی و افزایش جمعیت باکتری‌های مفید خاک به مدیریت بیماری‌های قارچی، شبه‌قارچی، باکتریائی، فیتوپلاسمایی و فیزیولوژیک گیاهان کمک می‌کنند. جمع‌آوری، شناسایی، خالص‌سازی، تکثیر و تلقیح این قارچ‌ها به گیاهان می‌تواند مصرف کودها و مواد شیمیایی را کاهش دهد.

مقدمه

خاک به‌عنوان جزئی از بیوسفر، نقش مهمی در تولید غذا و پایداری محیط زیست دارد. افزایش جمعیت و به همراه آن افزایش دانش علمی و فنی و گسترش صنایع بدون رعایت مسائل و استانداردهای زیست‌محیطی سبب آلودگی محیط و به‌هم‌خوردن تعادل اکوسیستم خاک شده است. بنابراین، آگاهی در مورد آلاینده‌های خاک و توجه بیشتر به راه‌کاری مناسب برای کاهش آن‌ها، ضرورتی انکارناپذیر است. روش‌های فیزیکی و شیمیایی متفاوتی برای پالایش خاک‌های آلوده به فلزات سنگین به‌کار برده شده‌اند که اغلب آن‌ها علاوه بر هزینه زیاد، سبب تخریب ساختار فیزیکی و شیمیایی و فعالیت‌های حیاتی خاک می‌شوند و کاربری اراضی برای تولید محصول را کاهش داده‌اند. بنابراین، بهتر است تا حد ممکن از روش‌های زیستی مناسب، طبیعی، مقرون‌به‌صرفه و در محل استفاده شود. گیاه پالایی¹ به‌عنوان یک روش مورد قبول برای جابه‌جایی، یا غیرفعال‌کردن فلزات در خاک‌های آلوده توصیه شده است.

در بین موجودات ریزوسفری که در واکنش گیاه با خاک اطراف دخالت دارند، باکتری‌های محرک رشد گیاه (PGPR) مانند حل‌کننده‌های فسفات و پتاسیم و باکتری‌های آزادزی تثبیت‌کننده نیتروژن، ریزوبیوم‌ها و قارچ میکوریز آربوسکولار (AH) مورد توجه قرار گرفته‌اند (وِلِر و همکاران، 1993؛ واروارا و همکاران، 2001).

میکوریزها به سه گروه اکتومیکوریز، اندومیکوریز و اکتندومیکوریز تقسیم می‌شوند. اختلاف آن‌ها در چگونگی نفوذ قارچ به داخل سلول میزبان و ایجاد حالت‌های گوناگون قارچی مانند (آربوسکول، وزیکول و غیره) و ساختار آن در سلول میزبان است. ریشه این قارچ‌ها که با اکثر گیاهان مناطق حاره، مرتفع و سرد، مرطوب و خشک همزیستی دارند، مستقیماً به دیواره ریشه‌های موئین یا ریشه‌های جانبی نفوذ و در بین سلول‌های اپیدرمی رشد می‌کند، در لایه‌های بیرونی پوست ریشه ممکن است تولید حلقه‌هایی درون اولین سلول‌های پوست ریشه بکند. اغلب این قارچ‌ها در بین سلول‌های پارانشیمی پوست، تولید حباب‌هایی بیضی یا تخم‌مرغی شکلی، با دیواره نازک در میان، یا انتهای ریسه ایجاد می‌کنند. نظر به این‌که این حباب‌ها سرشار از چربی هستند و تعداد آن‌ها در ریشه‌های مسن افزایش می‌یابد، آن‌ها را به عنوان منبع ذخیره غذا و انرژی قارچ و پایداری آن پس از مرگ گیاه در خاک می‌دانند. بدین‌ترتیب در صورتی که ریشه‌ها از خاک خارج نشوند، قارچ می‌تواند برای مدت‌های طولانی در بافت آن‌ها زنده بماند.

از آنجا که قارچ‌ میکوریز آربوسکولار پس از برقراری رابطه همزیستی، ترشحات ریشه‌ای گیاه میزبان را به‌صورت کمّی و کیفی تغییر می‌دهد (پینیور و همکاران، 1999). لذا می‌تواند نقش مهمی در پاک‌سازی محیط از آلاینده‌های آلوده‌کننده خاک داشته باشد. قارچ میکوریز از طریق بهبود شرایط تغذیه‌ای گیاه، اصلاح روابط آبی گیاه و افزایش تحمل گیاه به آلاینده‌ها نقش مهمی ایفا می‌کنند (هاردی و لیتون، 1981). کلونیزاسیون قارچ‌های میکوریزی جذب و تجمع فلزات سنگین را در گیاهان عالی افزایش می‌دهد. قارچ‌های میکوریز با ترشح برخی آنزیم‌ها در فرایند غیر متحرک شدن (آلی شدن) فلزات سنگین در خاک‌های آلوده نقش دارند و میزان انباشت آن‌ها را در گیاهان کاهش می‌دهند (جوند و لیوال، 2001).

آئودت و چِرست (2006) نشان داده‌اند که غلظت و جذب روی (Zn) با افزایش تراز روی (Zn) در اندام‌های هوایی گیاهان میکوریزی بیشتر از گیاهان غیر میکوریزی است و بخش اعظم روی (Zn) جذب شده گیاه در اندام‌های هوایی تجمع می‌یابد. عوامل دیگری از جمله شرایط خشکی، ساختار نامناسب خاک، آبیاری اندک و کمبود عناصر غذایی نیز موجب محدودیت رشد گیاهان در خاک‌های آلوده می‌شوند. در مجموع این عوامل موجب کاهش جذب فلزات توسط گیاه، کاهش رشد و زیست‌توده تولیدی آن و در نهایت افزایش زمان مورد نیاز برای پاکسازی منطقه آلوده خواهد شد.

رابطه همزیستی میکوریزی و تنش‌های محیطی

در همزیستی قارچ‌های میکوریز با گیاه میزبان، قسمتی از کربن حاصل از فتوسنتز گیاه در اختیار قارچ همزیست قرار می‌گیرد و در ازای آن شبکه گسترده هیف قارچ‌های میکوریز، جذب و انتقال آب و عناصر معدنی را از مناطقی که برای سیستم ریشه‌ای غیر قابل دسترس است به گیاه تسریع می‌کند و این همزیستی به گیاهان کمک می‌کند تا قادر به رشد در شرایط دشوار باشند (آمریان و استیوارت، 2001).

تأثیر قارچ‌های میکوریز به‌خصوص در زمین‌هایی که فسفر محلول در خاک آن کم یا بر اثر تنش خشکی، ضریب پخشیدگی آن بسیار کاهش یافته است، مشهودتر است (اردکانی و همکاران، 1379).

سرعت گسترش هیف‌های خارج ریشه‌ای در قارچ‌ها به‌طور متوسط 800 برابر سرعت گسترش سیستم ریشه‌ای گیاه است. بنابراین، ناحیه تهی از فسفر در اطراف هیف‌های قارچ‌های میکوریزی به شکل محدودتری نسبت به اطراف ریشه‌های موئین تشکیل می‌شود و بدین علت مقدار بیشتری فسفر در همزیستی میکوریزی جذب می‌شود (رجالی، 1384).

محققان عقیده دارند عنصر فسفر باعث کاهش اثر تنش شوری بر رشد گیاه می‌شود (ملکوتی و همایی، 1373). بنابراین، قارچ‌های میکوریز می‌توانند با افزایش جذب فسفر توسط گیاه، اثرهای منفی تنش شوری را نیز کاهش دهند. در گیاهان میکوریزی غلظت پتاسیم نیز بیشتر از گیاهان غیر میکوریزی گزارش شده‌ است و بدین‌ترتیب با افزایش نسبت پتاسیم به سدیم، همزیستی میکوریزی گیاه را در برابر اثرهای منفی سدیم محافظت می‌کند (امیری و همکاران، 1389).

چو و همکاران (2006) در طی آزمایشی دریافتند که همزیستی میکوریزی و عکس‌العمل ذرت خوشه‌ای به تنش‌های خشکی و شوری سبب افزایش مقاومت گیاه میزبان به این تنش‌ها می‌شود. از طرف دیگر، قارچ‌های میکوریز به‌طور مستقیم با ایجاد یک مانع فیزیکی روی ریشه، یا تولید مواد ضد رشد عوامل بیماری‌زای گیاهی مانند بعضی آنتی‌بیوتیک‌ها و ترکیبات شیمیایی دیگر رشد میکروارگانیسم‌های پاتوژن را محدود می‌کنند و در نتیجه موجب افزایش مقاومت گیاه به عوامل بیماری‌زای ریشه نیز می‌شوند. قارچ‌های میکوریزی می‌توانند سنتز هورمون‌های رشد، مثل ایندول بوتریک اسید (ABA) را در گیاه کنترل کنند. همچنین هیف این قارچ‌ها قادر به تولید این ماده است. بنابراین، قارچ‌های میکوریزی می‌توانند از طریق افزایش مقدار ABA در گیاه میزبان هدایت روزنه‌ای آن را تحت‌تأثیر قرار دهند (استرادا ـ لونا و همکاران، 2003)، هدر‌رفت آب گیاه را از طریق کاهش گشودگی روزنه‌ها کم کنند و بسته شدن روزنه‌ها سریع‌تر انجام شود. به نظر می‌رسد سلول‌های نگهبان روزنه، دارای گیرنده مخصوص ABA هستند که در دیواره بیرونی غشای پلاسمایی آن‌ها قرار گرفته است. وجود این گیرنده‌ها و عمل آن باعث تغییر در باز شدن کانال‌های یونی می‌شود و شیب پروتئین را فعال می‌کند (کافی و همکاران، 1388). نظر به این که اکثر تحقیقات انجام یافته در زمینه اثر قارچ‌های میکوریز آربوسکولار بر رشد و جذب عناصر غذایی در گیاهان زراعی و باغی در شرایط کنترل شده گلخانه، یا اتاق رشد و مخصوصاً در بسته‌های استریل‌شده انجام یافته است؛ لذا نتایج حاصل از تحقیقات گلخانه‌ای به راحتی قابل تعمیم به شرایط مزرعه‌ای نیست و باید تحقیقات گسترده‌ای برای شناسایی گونه‌های کارا که در شرایط خاک‌های خشک و نیمه‌خشک کشور بیشترین سازگاری را برای تولید انبوه به‌صورت کودهای زیستی داشته باشند در شرایط مزرعه صورت گیرد.

به‌طور کلی، این قارچ‌ها از طریق افزایش جذب عناصر غذایی با قابلیت تحرک کم در خاک مثل فسفر، روی، مس، کادمیم، افزایش نسبی جذب آب که باعث رقیق شدن اثرهای یون‌های سمی می‌شود، افزایش غلظت قندهای محلول در ریشه که منجر به کاهش پتانسیل اسمزی ریشه می‌شود و ایجاد تعادل عناصر غذایی گیاه در شرایط شوری موجب مقاومت گیاهان زراعی در برابر تنش‌های محیطی می‌شود (توسلی و همکاران، 1388).

نقش قارچ میکوریز در مدیریت بیماری‌های گیاهی

1. تأثیر بر بیماری‌های قارچی و شبه‌قارچی: همزیستی قارچ میکوریز آربوسکولار با ریشه چند رقم جو، در محیط کشت، باعث حفاظت معنی‌دار آن‌ها در برابر آلودگی به قارچ بیماری‌زای Gaeumanomyces graminis (sacc.)، عامل بیماری پاخورده، شده است  .(Castellanos-Morales, 2011)تلقیح مایه مخلوط چند قارچ میکوریز آربوسکولار به ریشه خیار در گلخانه باعث افزایش رشد آن و کنترل بیماری پژمردگی آوندی ناشی از قارچ Fusarium oxysporum. Sp. Cucumerinum S. H. Owen شده است (Hu, 2010). کاربرد تیمارهای تلقیح مایه مخلوط دو قارچ میکوریز آربوسکولار، باکتری (Flugge, 1886; Migula, 1895) Pseudomanas fluorescens، به تنهایی و یا ترکیب مایه قارچ‌ها و باکتری به ریشه لوبیای فرانسوی (Vulgaris L. phaseolus) برای کنترل بیماری پوسیدگی ریشه، ناشی از قارچ Rhizocotonia solanis. G. Kuhn، نشان داده است که ترکیب مایه قارچ‌ها و باکتری باعث کاهش معنی‌دار پوسیدگی ریشه و افزایش رشد و محصول می‌شود (Neeraj, 2011).

تلقیح مایه مخلوط دو قارچ میکوریز آربوسکولار F. mosseae  و G. interaradices به ریشه توت فرنگی باعث حفاظت و کنترل معنی‌دار آن در برابر بیماری پژمردگی ورتیسیلویمی، ناشی از قارچ Verticilliumdahliaeklebahn شده است، به طوری که در بوته‌های تلقیح‌نشده با این قارچ‌ها، محصول به میزان 60 درصد در اثر قارچ بیماری‌زا کاهش یافته است.

2. تأثیر بر بیماری‌های نماتودی: مروری بر 65 مقاله علمی ـ پژوهشی منتشر شده در طی 20 سال گذشته در مورد تأثیر قارچ‌های میکوریز آربوسکولار بر نماتدهای انگل ریشه گیاهان نشان داده است که از بین قارچ‌های میکوریز آربوسکولار G.intraradices و  C.etunicatum ،F.mosseae  توانایی کاهش خسارت نماتدهای مولد غده ریشه (Meloidogyne spp.) و Tylenchorhynchus spp. را دارند (GeraHol & Cook, 2005). نهال‌های گیلاس همزیست با قارچ G. intraradices مقاومت بیشتری در برابر نماند  Pratylenchus vulnus Allen & Sensen  از خود نشان داده و وزن‌ تر و قطر ساقه آن‌ها به میزان معنی‌داری بیشتر از نهال‌های غیر میکوریز بوده است.

3. تأثیر بر بیماری‌های باکتریایی: بوته‌های گوجه فرنگی کلینزه شده با یک قارچ میکوریز آربوسکولار که بعد از سه هفته توسط باکتری مولد پژمردگی Pseudomonas syringae PV. Syring aevan Hall تلقیح شدند، رشد بیشتری نسبت به بوته‌های غیر میکوریزی نشان دادند و جمعیت باکتری هم در آن‌ها کمتر بوده است (Gracia Garrido & Ocampo, 1989).

4. تأثیر بر بیماری‌ فیتوپلاسمایی: تلقیح ریشه توتون با یک قارچ میکوریز آربوسکولار، برای بررسی تأثیر آن بر بیماری فیتوپلاسمائی زردی مینا  (Aster yellow) نشان داده که این همزیستی باعث افزایش معنی‌دار طول ریشه و میزان فتوسنتز بوته‌های بیمار، دارای قارچ همزیست می‌شود (Kaminska, 2010).

5. تأثیر بر بیماری‌های فیزیولوژیک: گیاهان همواره در معرض شرایط نامساعد محیط مانند خشکی، شوری، سمیت خاک قرار دارند که باعث بروز بیماری‌های فیزیولوژیک در آن‌ها می‌شود. قهوه یکی از گیاهان حساس به خشکی و شوری آب و خاک است که این عوامل باعث ناهنجاری‌های فیزیولوژیک مخصوصاً در نهال‌های آن می‌شوند.

تلقیح ریشه نهال‌های قهوه با قارچ میکوریز آربوسکولار از جنس Glomus باعث افزایش مقاومت آن‌ها به خشکی و شوری آب و خاک شده است (Andrade, 2009). تلقیح ریشه نشاهای گوجه‌فرنگی با قارچ میکوریز آربوسکولار F. mosseae  در آزمایش گلخانه‌ای، باعث افزایش معنی‌دار رشد و محصول آن‌ها در خاک شور در مقایسه با بوته‌های تلقیح نشده گردیده است (Zhang Qunet, 2007).

نهال‌های درختی کافور تلقیح شده با یک قارچ میکوریز آربوسکولار، میزان کلروفیل و فتوسنتز بیشتری در مقایسه با نهال‌های بدون قارچ همزیست در خاک آلوده به مقادیر کم و توسط یون آلومینیوم Al3+ داشته‌اند  (Ming & Zhang-Cheng, 2008).

نتیجه‌گیری

قارچ‌های میکوریز آربوسکولار می‌توانند باعث افزایش جذب آب و عناصر غذایی بر گیاهان، مقاومت به عوامل بیماری‌زا و بیماری‌های فیزیولوژیک و بهبود ساختار خاک شوند. بنابراین، جمع‌آوری، شناسایی، خالص‌سازی، تکثیر و تلقیح آن‌ها به گیاهان می‌تواند مصرف کودها و سموم شیمیایی را که خطرات بسیاری برای مصرف‌کنندگان محصولات کشاورزی و باغی و محیط زیست دارند، کاهش دهد.

به هنگام استفاده از این قارچ‌ها باید به نکات زیر توجه داشت:

1) کارآمد بودن قارچ میکوریز آربوسکولار مورد استفاده

2) کافی بودن میزان مایه تلقیح این قارچ‌ها

3) مناسب بودن ژنوتیپ گیاه همزیست، این قارچ‌ها علی‌رغم اینکه میزبان اختصاصی ندارند، ولی از نظر استقرار در بافت ریشه و تکثیر در آن بین ارقام مختلف یک گیاه ممکن است تفاوت وجود داشته باشد، که این حالت در کارایی آن‌ها تأثیر می‌گذارد.

4) تلقیح و استقرار آن‌ها قبل از حمله عوامل بیماری‌زا

5) مناسب بودن شرایط فیزیکی و شیمیایی خاک و شرایط محیطی برای حداکثر کارایی و بازدارندگی آن‌ها از عوامل بیماری‌زا.

همچنین برای پایداری و بقای این قارچ‌ها که همزیست اجباری ریشه گیاهان هستند بعد از برداشت محصول باید به اجرای عملیات زراعی با حداقل خاکورزی (tillage) اقدام کرد تا ریشه‌های گیاهان همزیستی که این قارچ‌ها در آن مستقر هستند از خاک خارج نشوند. همچنین با برقراری تناوب زراعی با گیاهان همزیست مناسب مانند غلات و حبوبات، جمعیت آن‌ها در خاک افزایش یابد و به این ترتیب ضمن افزایش کارایی آن‌ها، توان بازدارندگی آن‌ها از عوامل بیماری‌زا نیز پایدار بماند (صوری، 1358؛Koltai, 2010 ؛Gosling, 2006 ).

پی‌نوشت

1. Phytoremediation

منابع

1) توسلی، ع، ون. ع. اصغرزاده. 1388. اثر قارچ‌های میکوریز آربوسکولار به جذب عناصر غذایی. مجله دانش آب و خاک، مجلد 19، شماره 1.

2) رجالی، ف.، ع. علیزاده، م. ج. ملکوتی ون. صالح راستین. 1386. بررسی تاثیر رابطه همزیستی میکوریز آربوسکولار در رشد، عملکرد و جذب عناصر معدنی در گیاه گندم تحت تنش خشکی. مجله علوم خاک و‌ آب مجلد 21، شماره 2.

3) شیرانی‌راد، ا. ج.، ع. علیزاده واه هاشمی دزفولی. 1379. بررسی اثر قارچ میکوریز سیکولارـ آربوسکولار، فسفر و تنش خشکی بر کارایی جذب عناصر غذایی در گیاه گندم. مجله فعال و بذر، مجلد 6، شماره 3.

4) کافی، م. ا.، بروزئی، م. صالحی، ع. کمندی، ع. معصومی و چ. نباتی. 1388. فیزیولوژی تنش‌های محیطی در گیاهان. انتشارات جهاد دانشگاهی مشهد.

5) زنگنه، س، شیروانی، ع. ب، محمد علیان، ی.، نجفی‌نیا، م.، کرم‌پور، ف. و قلعه دزدانی، ج. 1384. معرفی گونه‌های جدیدی از قارچ‌های آربوسکولارـ میکوریز از ریزوسفر مرکبات در ایران. رستنی‌ها 6: 89ـ77.

6) زارعی، م.، 1387، بررسی تنوع قارچ‌های میکوریز آربوسکولار در خاک‌های آلوده به فلزات سنگین و کارایی آن‌ها در گیاه پالایی رساله دکتری در گرایش بیولوژی و بیوتکنولوژی، گروه مهندسی علوم خاک، دانشکده مهندسی آب و خاک، پردیس کشاورزی و منابع طبیعی ـ دانشگاه تهران.

7) صدوری، م. 1383. معرفی هفت قارچ جدید برای ایران، علوم کشاورزی و منابع طبیعی 11: 77ـ71.

8) صدوری، م. 1385. اثر تناوب زراعی بر جمعیت قارچ‌های همزیست ریشه گندم، علوم کشاورزی و منابع طبیعی 98:13ـ90.

9) صدوری، م. 1386. قارچ‌های میکوریز آربوسکولار مزارع گندم در استان گلستان. رستنی‌ها 140:7ـ129.

10) مهرآوران، ح. و ضیاسیان، و. 1362. بررسی قارچ‌های میکوریز مرکبات در ایران. خلاصه مقالات هفتمین کنگره گیاه پزشکی ایران، کرج، ایران، ص 91.

11) ملکوتی، م.، ج، بای‌بوردی ا و طباطبائی، س.، ج. 1383. مصرف بهینه کود گاهی در افزایش عملکرد و بهبود کیفیت و کاهش آلاینده‌ها در محصولات سبزی و صیفی و ارتقاء سطح سلامت جامعه، نشر علوم کشاورزی، تهران.

12) Andrade, S. A. L., Mazzafera, P., Schiarinato, M. A. & Silveria A. P. D. 2009. Arbuscular mycorrhizal fungus glomus intraradices on disease severity of root rot of peas (Pisum Sativum) caused by Aphanomyces euteiches. Mycorrhiza 8: 169-174.

13) Gosling, P., Hodage, A., Good lass, G. Bending, G. D. 2006. Arbuscular mycorrhizal fungi and organic forming. Agriculture, Ecosystems and Environment 113: 17-35.

14) Koltai, H. 2010. Mycorrhiza in floriculture: difficulties and opportunities symbiosis 52: 55-63.

15) Ming, Y. & Zhang-Cheng, Z. 2008. Effecty of aluminum stress on photosynthesis of cinnamonum camphora seedlings inoculated with AMF. Xibei Zhiwu Xuebao 18: 1816-1822.

16) Neeraj, K. S. 2001. Organic amendements to soil inoculated Arbuscular mycorrhizal fungi and psendomonas fluoresscens treatment rednse the development of root-rot disease and enhance the yield of phaselus vulgaris L. European Journal of Soil Biology 47: 288-295.

17) Zhong Qun, H., Chao Xing, H., Zhi Bin, Z., Zhi Rong, Z. & Huai Song, W. 2007. Changes of antioxidative enzymes and cell membrane osmosis in tomato colonized by Arbuscular mycorrhizae under NaCl stress-colloids and surfaces B-Bianter faces 59: 128-133.

18) Karami, A., Shamuddin, Z. H., 2010. Phytoremediation of heavg metals with several efficiency enhancer methods. African Journal of Biotechnology, Vol. 9. pp. 3689-3698.

19) Estrada-luna, A. A. and F. T. and F. T. Davies, Jr. 2003. Arbuscular mycorrhizal fungi influence water relations, gas exchanges abscisic Acid and growth of micropropagated chile ancho pepper plantlets during acclimatization and post acclimatization. Plant physical 160(9): 10731083.

20) Peleger, F. L. & Linderman, R. G. 1994. Hycorrhizae and plant health. APS press, st. Paul, HN, USA, 85p.

21) Kaminska, H, Klamkowski, K., Berniak, H. & Treder, W. 2010. Effect of Arbuscular mycorrhizae fungi inoculation on aster yellow phytoplasma-infected tobacco plants. Scientia Horiculture 125: 500-503.