مقدمه
بسیاری از پر یاختگان دیپلوییدند که حاصل همراهی فرایند گامتوژنز و تقسیم میتوزی است. موجودات پلی‌پلویید افرادی هستند که بیشتر از یک مجموعه کروموزومی دارند. پلی‌پلوییدی یکی از ویژگی‌های برخی جانوران و گیاهان است و به نظر می‌رسد این اتفاق در سیر تکامل ماهیان به وفور رخ داده و وقوع این فرایند برای گروه‌های ابتدایی‌تر ماهیان بیشتر به وقوع می‌پیوندد.
کنش و واکنش‌های ژنتیک بین ژن‌های اضافی ماهیان تریپلویید، احتمالاً سرنوشت تکاملی آن‌ها را تحت‌تأثیر قرار داده و منجر به تنوع و تغییر مؤثر زیست‌شناسی آنان شده است (Comai, 2005). در مهره‌داران، گونه‌های پلی‌پلویید محدود به ماهیان نیستند و در گروه‌های مختلفی مانند دوزیستان و گه‌گاه در پستانداران نیز گزارش شده است. منشأ پلی‌پلوییدی، وقوع تغییراتی در فرایند میتوز و میوز است که به بروز آن‌ها در نتاج یک گونه، اصطلاحاً اتو‌پلی‌پلوییدی1 و در نتاج حاصل از لقاح دو گونه مختلف، الو‌پلی‌پلوییدی2 گفته می‌شود.
اتو‌پلی‌پلوییدی و سازوکار آن
اتو‌پلی‌پلوییدی از طریق افزایش مجموعه کروموزومی درون یک گونه به وقوع می‌پیوندد و سازوکار‌های مختلفی دارد:
الف. اختلال در گامتوژنز به دلیل تغییرات سیتوژنتیک میوز، مانند تکثیر کروموزوم‌ها قبل از میوز، توقف اولین یا دومین تقسیم میوز، یا عدم جدا شدن کروموزوم‌های میتوزی در خلال تقسیم جنینی (Cherfas etal., 1995)
ب. توقف دومین تقسیم میوزی به دلیل بروز تغییرات در ساختار سلولی اووسیت‌های پیر، پس از اوولاسیون (Flajšhans et al., 2007)
ج. اختلال در فرایند لقاح به‌وسیله وقایعی مثل پلی‌اسپرمی (Grunina et al., 2006)
برخی از این اختلالات که جزئی از فرایند معمول میوز هستند، منجر به القای پلی‌پلوییدی می‌شوند که از نظر تکاملی تثبیت می‌شوند و امکان تکامل و ایجاد تاکسونومی پلی‌پلویید را در سطوح مختلف گونه، سرده و خانواده فراهم می‌کنند. معمولاً انتظار می‌رود ماهیان پلی‌پلویید به دلیل ممانعت از فرایند گامتوژنز عقیم باشند و نشانه‌های اندک یا فراوانی از تأخیر تکامل گنادی در آن‌ها مشاهده شود، یا به دلیل جدا شدن نامنظم سلول‌های جنسی در تریپلوییدها و تولید گامت‌های آنیوپلویید، این ماهیان قابلیت باروری نداشته باشند. به این ترتیب از لحاظ نظری می‌توان گفت که ماهیان تریپلویید دارای ویژگی‌های ناشناخته و نامشخص تولید مثلی هستند. البته، این حالت همیشه حکم‌فرما نیست. به‌عنوان مثال، هیبریدهای تریپلویید ×پلی‌پلویید ماهی کاراس3 که در طبیعت مشاهده می‌شوند، ماده‌های آلوتریپلویید بارورند و به‌صورت ژینوژنیک از تخم‌های تریپلویید حاصل شده اند (Juchno and Boron, 2006).
القای پلی‌پلوییدی در سیستم‌های کشاورزی پیشرفته برای بسیاری از گیاهان مورد استفاده قرار می‌گیرد
پلی‌پلوییدی در سایر جانوران و گیاهان
ایجاد افراد پلی‌پلویید فقط منحصر به ماهیان و نرمتنان نیست. القای پلی‌پلوییدی در سیستم‌های کشاورزی پیشرفته برای بسیاری از گیاهان مورد استفاده قرار می‌گیرد. پس از القای پلی‌پلوییدی اندازه سلول در برخی از گیاهان افزایش می‌یابد، یا در برابر بعضی از بیماری‌ها مقاوم می‌شوند، که این تغییرات باعث افزایش تولید می‌شود (Comai, 2005).
القای پلی‌پلوییدی برای تولید میوه‌های بدون دانه از گیاهانی که دارای مجموعه کروموزومی غیرزوج هستند، نیز کاربرد دارد. تغییرات پلوییدی شامل آنیوپلوییدی (نیشکر)، تریپلوییدی (موز و لیمو) تتراپلوییدی (پنبه، سیب‌زمینی و جو)، هگزاپلوییدی (گندم) و اُکتاپلوییدی (توت‌فرنگی) هستند. علاوه بر این، بسیاری از گیاهان که به‌صورت دیپلویید مصرف می‌شوند، منشأ هاپلویید داشته‌اند (Piferreret al., 2009).
در نرمتنان هنگامی که تخم از بدن مولد خارج می‌شود، در مرحله پروفاز یا متافاز میوز I قرار دارد؛ در حالی‌که تخم ماهیان در هنگام خروج، در مرحله متافاز میوز IIاست. مراحل تکامل بیشتر تخم‌ها با ورود اسپرم به تخمک دنبال می‌شود و در نرمتنان در میوز I و در ماهی در میوز II ادامه پیدا می‌کند. شوک شیمیایی یا فیزیکی مورد استفاده در فرایند القای تریپلوییدی، مانع تقسیم سلولی در طول میوز I و یا میوز IIمی‌شود و در نتیجه از خروج جسم قطبی جلوگیری می‌کند. با توجه به اینکه هر جسم قطبی دارای یک مجموعه کروموزوم است، تریپلوییدی ایجاد خواهد شد. بدین ترتیب، جلوگیری از خروج اولین جسم قطبی (در نرمتنان) یا دومین جسم قطبی در (ماهیان) کلید القای مصنوعی تریپلوییدی است (Quilletet al., 1988).
بحث و نتیجه‌گیری تریپلوییدی در ماهیان
ماهیان تریپلویید در مقایسه با انواع ماهیان دیپلویید، دارای یک دسته (n) کروموزم اضافی هستند (Beaumont and Hoare, 2003) و به همین دلیل، در خلال تقسیم میوز واجد اختلالاتی در جفت شدن صحیح کروموزم‌های همتا می‌شوند، عمدتاً از نظرجنسی، عقیم هستند (Benfey, 1999).
وقوع بلوغ جنسی معمولاً باعث کاهش نرخ رشد بدنی می‌شود، زیرا انرژی حاصل از غذا به‌جای تولید لاشه به سمت تکامل گنادی سوق داده می‌شود. در ماهیان پرورشی، به دلیل وجود شرایط مناسب‌تر، بلوغ جنسی و تولیدمثل، زودتر از محیط‌های طبیعی اتفاق می‌افتد (Thorpe, 2004). وقوع بلوغ جنسی اغلب در دوره‌ای از رشد رخ می‌دهد که هزینه‌های تولید (خوراک و نیروی انسانی) در سطح بالایی قرار دارد و این دوره کمی قبل از رسیدن ماهیان به اندازه تجاری خواهد بود. علاوه بر این، بلوغ جنسی معمولاً هم‌بسته و هم‌زمان با دچار شدن به بیماری‌های مختلف است یا مانند بسیاری از گونه‌های آزاد ماهیان، این مرحله باعث کاهش ویژگی‌های ارگانولپتیک می‌شود. با تولید ماهیان عقیم تا حدودی می‌توان این مشکلات را رفع کرد (Nell, 2002).
یکی از شاخص‌های مهم بهبود ژنتیک ماهیان توانایی افزایش قابلیت رشد آن‌ها در شرایط پرورشی است و لذا در بسیاری موارد تأثیر تریپلوییدی بر شاخص‌های رشد ماهیان تریپلویید سنجیده شده است (Quilletet al., 1988). در وهله اول، انتظار می‌رود که ماهیان تریپلویید به دلیل عقیمی و کاهش توسعه گنادی از قابلیت رشد بالاتری در مقایسه با انواع دیپلویید برخوردار باشند؛ اما چنین الگویی برای همه گونه‌های مورد بررسی صادق نیست (Tiwary et al., 2004). تفاوت‌های گونه‌ای یا نژادی، روش تولید ماهیان تریپلویید و شرایط پرورشی خصوصاً سن ماهیان، از عوامل بروز این اختلافات هستند (Benfey, 1999). تحقیقات جدید نشان می‌دهد که آزادماهیان تریپلویید به دلیل کاهش نسبی تعداد سلول‌ها و سطح هوشیاری نسبت به محرک‌های محیطی موجود در محیط پرورش و نیز عدم تولید هورمون‌های استروییدی آنابولیک از قابلیت رشد کمتری نسبت به انواع دیپلویید در شرایط قبل از بلوغ برخوردارند (Benfey etal.,1989; Dunham, 2004). این کاهش رشد خصوصاً، زمانی که ماهیان تحت شرایط غیر بهینه (استرس‌زا) و به‌صورت توأم (دیپلویید و تریپلویید در داخل یک حوضچه) پرورش می‌یابند، چشمگیرتر است (Benfey, 1999)، در مقابل با فرارسیدن بلوغ جنسی، به لحاظ عدم صرف انرژی برای توسعه گنادی در ماهیان تریپلویید، این ماهیان از رشد بهتر و همچنین تلفات کمتری در مقایسه با انواع دیپلویید برخوردار خواهند بود (Schafhauser-Smith and Benfey, 2001).
القای تریپلوییدی و ایجاد گونه‌های مختلف آبزیان تریپلویید از سابقه نسبتاً طولانی برخوردار است و همچنان یکی از زمینه‌های مطالعاتی فعال و ارزشمند در علوم شیلاتی محسوب می‌شود
توسعه گنادی در ماهیان تریپلویید به دلیل اختلاف در جفت شدن صحیح کروموزوم‌های همتا در خلال تقسیم میوز تا حد زیادی متوقف می‌شود (Beaumontand Hoare, 2003)؛ از این رو، ماهیان تریپلویید عموماً عقیم محسوب می‌شوند. با وجود این، تفاوت‌های تکامل گنادی ماهیان تریپلویید نر و ماده در گونه‌های مختلف ماهیان دیده شده است؛ ماهیان تریپلویید نر عموماً تکامل گنادی توسعه‌یافته‌تری را در مقایسه با انواع ماده از خود نشان می‌دهند، آن‌ها دارای بیضه‌های بزرگ با سلول‌های استروییدساز فعال هستند؛ در مقابل، گناد ماهیان ماده تریپلویید عموماً در مراحل اولیه توسعه گنادی متوقف می‌شود (Kimet al., 1988)؛ علت بروز این اختلافات کاملاً مشخص نیست، اما می‌تواند به عواملی چون تفاوت در الگوی تقسیمات میوزی و تولید گامت‌ها در دو جنس نر و ماده، محدودیت تولید و ترشح ویتلوژنین در ماهیان تریپلویید و یا تعداد بسیار زیاد و اندازه بسیار کوچک‌تر سلول‌های جنسی نر در مقایسه با سلول‌های جنسی ماده مرتبط باشد (Piferrer et al., 1994).
مطالعات متعددی در زمینه تأثیر القای پلوییدی بر اندازه و تعداد سلول‌های خونی در ماهیان منتشر شده است (Benfey, 1999). سلول‌های ماهیان تریپلویید به دلیل دارا بودن مقدار DNA بیشتر، ابعاد بزرگ‌تری نسبت به سلول‌های دیپلویید دارند، اگرچه این تفاوت اندازه بسته به نوع بافت یا حتی سن ماهی ممکن است، متغیر باشد، اما عموماً به حدی خواهد بود که به‌عنوان شاخصی برای شناسایی ماهیان تریپلویید مورد استفاده و استناد قرار گیرد (Flajshans, 2007). در مقابل، افزایش اندازه سلول‌های خونی، کاهش تعداد آن‌ها در بسیاری از ماهیان تریپلویید نظیر قزل‌آلای رنگین‌کمان و آزادماهی اطلس گزارش شده است (Benfey, 1999).
اگرچه القای تریپلوییدی و ایجاد گونه‌های مختلف آن در آبزیان از سابقه نسبتاً طولانی برخوردار است، اما همچنان یکی از زمینه‌های مطالعاتی فعال و ارزشمند در علوم شیلاتی محسوب می‌شود، به گونه‌ای که جنبه‌های مختلف دست‌کاری کروموزومی، مطالعه و دستیابی به شرایط مختلف تولید و پرورش مناسب برای گونه‌های تریپلوییدی و مقایسه میزان رشد، تغذیه، مطالعات مولکولی در دو سطح پروتئین و DNA، بافت‌شناسی اندام‌های مختلف نظیر کبد و دستگاه گوارش مورد علاقه پژوهشگران زیست‌شناسی و علوم شیلاتی در سرتاسر جهان قرار دارد.
پی‌نوشت‌ها
1. Autolopyploidy
2. Allopolyploidy
3. Carassius carassius gibelio
منابع
1. Beaumont, A. R. and Hoare, K., 2003. Biotechnology and genetics in fisheries and aquaculture. Blackwell Science LTD, Landen, 157 p.
2. Benfey, T. J., 1999. The physiology and behavior of triploid fishes. Reviews in Fisheries Science, 7:39-67.
3. Benfey, T. J., Dye, H. M., Solar, I. I. and Donaldson, E. M., 1989. The growth and reproductive endocrinology of adult triploid pacific salmonids. Fish Physiology and Biochemistry, 6:113-120.
4. Cherfas, N. B., Gomelsky, B., Ben-Dom, N. and Hulata, G., 1995. Evidence for the heritable nature of spontaneous diploidization in common carp Cyprinus carpio L. eggs .Aquaculture Research, 26: 289–292
5. Comai, L., 2005. The advantages and disadvantages of being polyploid. Nature Reviews Genetics, 6: 836–846.
6. Dunham, R. A., 2004. Aquaculture Fisheries Biotechnology: Genetic Approaches. CABI Publishing,Massachusetts, 372 p.
7. Flajšhans, M., Kohlmann, K. and Ráb, P., 2007. Autotriploid tench Tinca tinca (L.) larvae obtained by fertilization of eggs previously subjected to post-ovulatory ageing in vitro and/or in vivo. Journal of Fish Biology, 71: 868–876.
8. Grunina, A. S., Recoubratsky, A.V., Tsvetkova, L. I. and Barmintsev, V.A., 2006. Investigations on dispermic androgenesis in sturgeon fish. The first successful production of androgenetic sturgeons with cryopreserved sperm. International Journal of Refrigeration, 29: 379–386.
9. Juchno, D. and Boron, A., 2006. Comparative histology of the testes of the spined loach Cobitis taenia L. and natural allotetraploids of Cobitis (Pisces, Cobitidae). Hydrobiologia, 573: 45–53.
Kim, D. S., Kim, I. B. and Baik, Y. G., 1988. Early growth and gonadal development of triploid rainbow trout (Salmo gairdneri). Journal of Aquaculture, 1:41-51.
10. Nell, J. A., 2002. Farming triploid oysters. Aquaculture, 210: 69–88.
11. Piferrer, F., Beaumont, A., Falguière, J. C., Flajshans, M., Haffray, P. and Colombo, L., 2009. Polyploid fish and shellfish: production, biologyand applications to aquaculture for performance improvement andgenetic containment. Aquaculture, 293: 125–156.
12. Quillet, E., Chevassus, B. and Devaux, A., 1988. Timing and duration of hatching in gynogenetic, triploid, tetraploid, and hybrid progenies in rainbow trout. Genetique selection evolution, 20(2): 1-11.
13. Schafhauser-Smith, D. and Benfey, T. J., 2001. The reproductive physiology of three age classes of adult female diploid and triploid brook trout (Salvelinus fontinalis). Fish Physiology and Biochemistry, 25:319-333.
14. Thorpe, J. E., 2004. Life history responses of fishes to culture. Journal of Fish Biology, 65: 263–285.
15. Tiwary, K. B., Kirubagaran, R. and Ray, K. A., 2004. The biology of triploid fish. Reviews in Fish Biology and Fisheries, 14: 391–402.