05 مهر، 1396

05 مهر، 1396

0

0 دیدگاه

0 بازدید

سیر تکوین و تکامل کلروپلاست

مقدمه

پلاست اندامکی دوغشایی در سلول و جایگاه سنتز و ذخیره برخی مواد است. کلروپلاست یکی از مهم‌ترین انواع پلاست‌هاست و بعد از هسته بزرگ‌ترین اندامک درون یاخته‌های گیاهی برگ‌ها و ساقه‌های جوان است. این اندامک‌ها به امواج مختلف طیف نوری حساس‌اند و با استفاده از رنگیزه‌های فتوسنتزی خود انرژی فوتون‌ها را به مولکول‌های شیمیایی تبدیل می‌کنند.

پروپلاست

پروپلاست¹ اندامکی دوغشایی، کوچک، کروی و با اندازه 2 تا 4 میکرون است. ماده زمینه‌ای پروپلاست‌ها در زیر میکروسکوپ متراکم و فشرده و تیره‌رنگ دیده می‌شود. در این نوع پلاست، DNA حلقوی، ریبوزوم‌های منفرد² و ریبوزوم‌های متصل به mRNA³ باقدرت ساخت پروتئین، مقادیر کمی ذرات لیپیدی و تعداد محدودی کیسه‌های غشایی وجود دارد.

شکل 1. ساختار پروپلاست

پروپلاست ضمن تمایز به انواع پلاست‌ها تبدیل می‌شود.

شکل 2. انواع پلاست

لوکوپلاست

لوکوپلاست⁴‌ها، کمی متمایزتر، حجیم‌تر و کشیده‌تر از پروپلاست‌اند و استرومای رقیق‌تر دارند. درواقع، این نوع پلاست بیانگر یک مرحله گذر برای تبدیل پروپلاست به سایر پلاست‌هاست.

آمیلوپلاست

آمیلوپلاست⁵، دارای ذخایر نشاسته‌ای است. در این نوع پلاست، DNA حلقوی، ریبوزوم‌های منفرد و ریبوزوم‌های متصل به mRNA و تعداد محدودی کیسه‌های غشایی وجود دارد (شکل3).

شکل 3. ساختار آمیلوپلاست

شکل ذرات یا دانه‌های نشاسته⁶ برحسب ویژگی‌های گونه گیاهی متفاوت است. در دانه‌های نشاسته بخشی به نام ناف⁷  وجود دارد که مکانی است که اولین ذرات نشاسته به‌صورت لایه‌های تیره و روشن رسوب می‌کنند. علت‌های مختلفی برای تیره روشن بودن لایه‌های نشاسته بیان شده است که می‌توان به موارد زیر اشاره کرد:

تفاوت در مقدار آب لایه‌ها: لایه‌های روشن دارای آب بیشتر نسبت به لایه‌های تیره هستند.
تفاوت در نوع نشاسته: لایه‌های روشن‌تر دارای مولکول‌های کوچک‌تر و بدون انشعاب نشاسته و لایه‌های تیره‌تر دارای مولکول‌های منشعب نشاسته هستند.
تناوب شبانه‌روزی: به‌طورمعمول در ساعاتی از روز که شدت فتوسنتز بیشتر است، ذره‌های نشاسته درشت‌تر و منشعب‌تر یا نشاسته روز تولید می‌شوند و لایه‌های تیره از اوایل شب تا اوایل صبح ساخته می‌شوند که طی آن از قندهای ذخیره‌ای برای نشاسته‌سازی استفاده می‌شود و مولکول‌های کوچک‌تر نشاسته یا نشاسته شب ایجاد می‌شود.

درشت‌ترین ذره نشاسته در سیب‌زمینی دیده می‌شود که دارای ناف جانبی و لایه‌های تیره و روشن مشخص است (شکل4). ذره‌های نشاسته گندم کروی یا بیضی‌شکل با ناف مرکزی و لایه‌های نازک نشاسته فشرده به هم دیده می‌شوند. در برنج، ذرات نشاسته به‌صورت مرکب دیده می‌شوند. این ذرات چندوجهی، متصل‌به‌هم، کوچک، با ناف کوچک و خطی و لایه‌های نازک نشاسته فشرده به هم هستند. ذره‌های نشاسته لوبیا کروی یا بیضی‌شکل با ناف خطی و لایه‌های تیره روشن متراکم و فشرده‌اند.

شکل 4. آمیلوپلاست سیب‌زمینی

کروموپلاست 

کروموپلاست⁸‌ها کوچک‌تر از سایر پلاست‌ها و دارای تنوع شکلی زیادند. در این نوع پلاست، DNA حلقوی، ریبوزوم‌های منفرد و ریبوزوم‌های متصل به mRNA وجود دارد. در ماده زمینه‌ای کروموپلاست، تعداد محدودی کیسه‌های غشایی با تجمع رنگیزه‌ها روی آن و نیز رنگیزه‌های کاروتنوئیدی به‌صورت مجتمع و کریستالی (پلاستوگلبول) دیده می‌شود (شکل5).

شکل 5. ساختار کروموپلاست

از دیگر انواع پلاست می‌توان به اولئوپلاست‌ها با اندوخته لیپیدی و پروتئینوپلاست‌ها با اندوخته پروتئینی اشاره کرد.

کلروپلاست

این نوع پلاست در یوکاریوت‌های فتوسنتزکننده، مانند گیاهان و جلبک‌ها دیده می‌شود. کلروپلاست⁹‌ها به روش تقسیم دوتایی (مستقل از هسته ولی تحت کنترل آن) تقسیم می‌شوند. تعداد این اندامک در سلول‌های جوان کمتر و در سلول‌های پیر بیشتر است. کلروپلاست اندامکی فعال و متحرک است که دو نوع حرکت انجام می‌دهد: حرکت غیرفعال همراه با سیکلوز و حرکت فعال با مصرف انرژی. وجود مقادیری از پروتئین‌های شبیه به اکتین و میوزین در استروما به حرکت فعال کلروپلاست‌ها کمک می‌کند.

شکل ذرات یا دانه‌های نشاسته6 برحسب ویژگی‌های گونه گیاهی متفاوت است

٭ روند تکاملی کلروپلاست

باکتری‌های فتوسنتزکننده

در پلاسمالم این باکتری‌ها رنگیزه روداپسین وجود دارد. این باکتری‌ها فاقد کلروفیل و سیستم فتوسنتز کننده‌اند و طی فتوسنتز در حضور نور به‌جای اکسیژن، پروتون آزاد می‌کنند.

باکتری‌های فتوسنتزکننده پیشرفته یا سیانوباکتری‌ها

در سیتوپلاسم سیانوباکتری¹⁰‌ها کیسه‌های غشایی دیده می‌شود که دارای فیکوبیلی‌زوم است. این کیسه‌های غشایی(ساکول)، سیتوپلاسم را به دو منطقه کروماتوپلاسم و اندوپلاسم تقسیم می‌کنند. ماده ژنتیک نیز به‌صورت DNA حلقوی با اتصالات متعدد به غشا دیده می‌شود(شکل6).

شکل 6. ساختار سیانوباکتری

جلبک قرمز

ساده‌ترین آرایش تیلاکوئیدی در جلبک‌های قرمز¹¹ دیده می‌شود. در این جلبک‌ها تیلاکوئیدها جدا از هم و تقریباً موازی باهم قرار دارند. جلبک‌های قرمز دارای کلروپلاست دوغشایی هستند که تیغه‌های غشایی تیلاکوئیدی به‌صورت مجزا از هم در سیتوپلاسم دیده می‌شوند (شکل7). در سطح این تیغه‌ها، برجستگی‌هایی دیده می‌شود که در آنجا اجتماعی از رنگ‌دانه‌های فیکوسیانین، آلوفیکوسیانین و فیکواریترین با چیدمانی خاص ساختاری به نام فیکوبیلی‌زوم را تشکیل می‌دهد (شکل8).

شکل 7. ساختار کلروپلاست در جلبک قرمز

شکل 8. ساختار فیکوبیلی‌زوم

جلبک قهوه‌ای

جلبک‌های قهوه‌ای¹² نیز دارای کلروپلاست دوغشایی هستند که تیغه‌های غشایی تیلاکوئیدی در آن افزایش یافته است. تیغه‌های غشایی تیلاکوئیدی در دسته‌های دوتایی، سه‌تایی به هم و گاه منشعب متصل می‌شوند و طرح اولیه گرانومی در حال تشکیل است. گاه تیغه‌های غشای تیلاکوئیدی در مکان‌هایی با غشای داخلی کلروپلاست در تماس‌اند (شکل9).

شکل 9. ساختار کلروپلاست در جلبک قهوه‌ای

جلبک سبز

جلبک‌های سبز¹³ دارای کلروپلاست‌های دوغشایی بسیار شبیه به کلروپلاست‌های گیاهی هستند. تیغه‌های غشایی تیلاکوئیدی در استروما افزایش یافته و با اتصال به هم گرانوم تشکیل می‌دهند (شکل10). در برخی جلبک‌های سبز، ساختارهایی به نام پیرنوئید وجود دارد که از نوعی هسته پروتئینی تشکیل شده‌اند و توسط ذرات نشاسته احاطه ‌شده‌اند. در گروهی از جلبک‌های سبز مثل کلامیدوموناس ساختارهایی به نام لکه چشمی یا استیگما وجود دارد که به نور حساس است و سبب حرکت تاژک و مژک و جهت‌گیری آن نسبت به نور می‌شود (شکل11).

شکل 10. ساختار کلروپلاست در جلبک سبز

شکل 11. ساختار جلبک کلامیدوموناس

گیاهان

گیاهان دارای کلروپلاست دوغشایی هستند (شکل12). غشای خارجی کلروپلاست غنی از کاروتنوئیدها، فاقد کلروفیل و دارای رنگ مایل به زرد است. غشای داخلی نیز فاقد کلروفیل، غنی از کاروتنوئید و دارای رنگ مایل به زرد است. فضای بین دو غشای خارجی و داخلی (اتاق خارجی) پر از محتوای سیال، دارای آب و یون‌های مختلف، مواد آلی متنوع مثل پروتئین‌هایی که می‌خواهند از کلروپلاست خارج شوند، لیپیدها و قندهای خارج‌شده از پلاست، ADP که می‌خواهد وارد شود، ATP  که می‌خواهد خارج شود، CO2  که می‌خواهد وارد شود و O2  که می‌خواهد خارج شود، است و ضخامت یکنواختی ندارد. فضای احاطه‌شده با غشای داخلی (اتاق داخلی) از استروما پر شده و دارای آب، نمک‌ها، یون‌های حاصل از نمک‌ها، مواد آلی بسیار متنوعی ازجمله پروتئین‌های آنزیمی ازجمله آنزیم‌های چرخه کلوین، آنزیم‌های رونویسی و همانندسازی، لیپیدها، قندها، DNA و ریبوزوم است. درون استروما ذراتی به نام ذرت اسمیوفیل دیده می‌شود که محل تجمع کاتیون‌های منیزیم، کلسیم و یا محل تجمع ذرات لیپیدی ذخیره‌ای و ذرات لیپیدی حاصل از تخریب کاروتنوئیدهاست. غشای داخلی در برخی قسمت‌ها به غشای خارجی نزدیک شده است. در این مناطق به سمت سیتوپلاسم، تراکمی از ریبوزوم‌های ۸۰s برای سنتز پروتئین‌های ورودی به پلاست دیده می‌شود. مجموعه دوغشای بیرونی، درونی و فضای بین غشایی پوش (پوشش) کلروپلاست نامیده می‌شود که علاوه بر نقش پوشانندگی، نقش بیوسنتزی نیز دارد.  غشای بیرونی دارای نفوذپذیری زیاد است و  عبور مواد مختلف از آن، حداکثر با قطر 140 انگستروم امکان‌پذیر است. نفوذپذیری غشای داخلی کم‌تر است و در این غشا ناقلین متعددی ازجمله ناقل تریوز فسفات دیده می‌شود.

شکل 12. ساختار کلروپلاست در سلول گیاهی

درون کلروپلاست گیاهان عالی (نهاندانگان)، سه نوع تیلاکوئید دیده می‌شود:

تیلاکوئیدهای گرانومی، تیلاکوئیدهایی کوتاه، عموما قرصی شکل‌اند و از روی هم قرارگرفتن آن‌ها گرانوم به‌وجود می‌آید.
تیلاکوئیدهای اتصال‌دهنده گرانوم‌ها به هم (تیلاکوئیدهای بین‌گرانومی)
تیلاکوئید‌های آزاد در استروما یا تیلاکوئیدهای استرومایی که تیلاکوئیدهایی بلند به‌موازات محور بلند کلروپلاست قرار دارند.

غشاهای تیلاکوئیدی با سازمان‌یافتگی بسیار ویژه خود جایگاه انجام واکنش‌های مرحله نوری فتوسنتز هستند.

در ساختار دولایه فسفولیپیدی غشای تیلاکوئید، فتوسیستم‌های I و II در بخش جداگر و ساختارهای ویژه‌ای به نام سازه اتصال در بخش حاشیه‌ای قرار دارد (شکل13).

شکل 13. ساختار تیلاکوئید

هر فتوسیستم متشکل از یک مرکز واکنش( کلروفیل a)، یک پذیرنده الکترون، یک دهنده الکترون و مولکول‌های کمکی (رنگیزه‌های کلروفیلی و کاروتنوئیدی) است. مولکول‌های کمکی در ماده زمینه‌ای پروتئینی قرار می‌گیرند و آنتن فتوسیستم یا کمپلکس جمع کننده نور(LHCP) ¹⁴ را می‌سازند.

سازمان‌یابی گرانوم‌ها

LHCP II یا آنتن فتوسیستم II، دارای دو بخش یا سابیونیت 25 و 23 کیلودالتونی است.  سابیونیت 25 کیلودالتونی، خود دارای یک بخش 23کیلودالتونی و یک بخش 2 کیلودالتونی است.

سطح غشای تیلاکوئید دارای بار منفی است و در این صورت بارهای منفی غشای دو تیلاکوئید یکدیگر را دفع می‌کنند و امکان اتصال بین آن‌ها وجود ندارد. بخش 2 کیلودالتونی LHCP II غنی از آمینواسیدهای بازی و دارای بار مثبت است. وجود بار مثبت می‌تواند سبب کاهش بارهای منفی غشای تیلاکوئیدها شود. اما بار مثبت جزء 2 کیلودالتونی برای خنثی کردن بار منفی سطح تیلاکوئید کافی نیست. در این شرایط یون‌های منیزیم موجود در استروما، مقداری از بارهای منفی سطح تیلاکوئیدها را خنثی می‌کنند و سپس عملکرد جزء 2 کیلودالتونی LHCP II، با خنثی کردن بقیه بارهای سطح تیلاکوئید، امکان اتصال تیلاکوئیدها به هم و سازمان‌یابی ساختار گرانومی را فراهم می‌آورد.

نتیجه

در روند تکاملی جز در مواردی خاص٭، افزایش تعداد کلی کلروپلاست، افزایش تعداد تیلاکوئید، افزایش تعداد گرانوم و افزایش تعداد تیلاکوئید درگرانوم دیده می‌شود.

پی‌نوشت‌ها

٭ گیاه عالی و انگلی رافلزیا، فاقد کلروپلاست است.

1.Proplast

2.Monosom

3.Polysom    

4.Leucoplast

5.Amyloplast

6.Starch grain

7.Hillum

8.Chromoplast

9.Chloroplast

10.Cyanobacteria